Desarrollo.

Las primeras células fueron heterótrofos anaerobias (utilizaban como alimento las  moléculas orgánicas presentes en el “caldo primitivo”). Ante el agotamiento de esa  fuente de alimento, aparecen células capaces de sintetizar moléculas orgánicas mediante  la fijación y reducción del CO2, iniciando así la fotosíntesis como proceso de nutrición  autótrofa. Como consecuencia del empleo de agua como donante de electrones en la  fotosíntesis, se inicia la liberación de O2 hacia la atmósfera, transformándola de una  atmósfera reductora a una oxidante, tal como persiste actualmente. Esta atmósfera  oxidante llevó a la muerte a muchas formas celulares. Sin embargo, otras se adaptaron a  la presencia de oxígeno y además lo utilizaron para sus reacciones metabólicas para  liberar energía química de los compuestos químicos y tenerla disponible para su  utilidad, lo que dio lugar a la respiración aerobia la que junto a una nutrición a partir  de otros organismos dio lugar a organismos heterótrofos aerobios. De modo tal que  convivieron células autótrofas fotosintéticas con heterótrofas aerobias y anaerobias. A partir de estas formas celulares procariotas de pequeño tamaño, evolucionaron las células eucariotas hace aproximadamente 1500 millones de años.

Historia

La idea de que las células eucarísticas son un conjunto de microorganismos fue primeramente sugerida por el biólogo americano Iván Wallin en la década del 1920.

 La teoría endosimbiótica referida al origen de mitocondrias y cloroplastos como organelas de células eucarísticas, fue propuesta posteriormente por Lynn Margulis. En 1981 Margulis publicó “Simbiosis in Cell Evolution”, libro en el cual propuso que las células eucarísticas se originaron de endosimbiontes procarióticos, que pasaron a vivir dentro de otra célula.

Los elementos procarióticos pueden haber penetrado en una célula 2 hospedante, posiblemente como una presa ingerida o como un parásito. Durante ese  tiempo, los elementos y el hospedante pudieron desarrollar una interacción mutua benéfica que se convirtió más tarde en una obligatoria simbiosis.  La Dra. Margulis también propuso que el flagelo y cilio de células eucarísticas  pudo haber surgido a partir de endosimbiosis con espiroquetas, pero estas organelas no  contienen ADN y no muestran ninguna similitud estructural con ninguna procariota, por  lo que esta idea no tiene amplio soporte. Margulis reivindica a las relaciones simbióticas  como las más importantes fuerzas que impulsan a la evolución. 

Teoría Endosimbiótica

Endo: dentro)

Endocitosis = (Cyto = célula) proceso de alimentación celular, la célula es englobada  pero usualmente es digerida como comida

Endosimbiosis = la célula es englobada, pero no digerida, de modo que viven juntas en una relación mutuamente beneficiosa, llamada simbiosis.

La Teoría postula que la mitocondria evolucionó a partir de una bacteria  aeróbica (probablemente proteobacteria, afín a las ricketsias) y que los cloroplastos evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbiótica (procariotas autótrofos). Propone que las células eucariotas se originaron a partir de una primitiva célula procariota, que perdió su pared celular, lo que le permitió aumentar de tamaño, esta primitiva célula conocida con el nombre de eucariota.

Esta célula en un momento dado, englobaría a otras células procarióticas, estableciéndose entre ambos una relación endosimbiontes. Algunas fueron las precursoras de los paroxismos, con capacidad para eliminar sustancias tóxicas formadas por el creciente aumento de oxígeno en la atmósfera. Otras fueron las precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la célula huésped contra su propio oxígeno. Por último, algunas células 3 procariotas fueron las precursoras de los cloroplastos .De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas características y se reproducen por división. Poseen su propio ADN y poseen ARN ribosómicos semejantes a los de las bacterias.

La incorporación intracelular de estos organismos procarióticas a la primitiva célula eucariota, le proporcionó dos características fundamentales de las que carecía:

1. La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en aerobia.

2. La posibilidad de realizar la fotosíntesis y por tanto ser un organismo autótrofo capaz de utilizar como fuente de carbono el CO₂ para producir moléculas orgánicas. 

Caracteres comunes y diferenciales entre tipos celulares y organelos.

Hay un conjunto de diferencias entre células procariotas y eucariotas que tienen que ver con el tamaño, complejidad y compartimentos internos. Sin embargo, hay una curiosa similitud entre células procariotas y organelos de células eucariotas. Algunas de estas similitudes fueron notadas ya en 1880 pero se ignoraron durante casi un siglo. 

Esquema general que refleja la Teoría Endosimbiótica.

Evidencias de la Teoría Endosimbiótica.

Esta Teoría, está actualmente aceptada por la comunidad científica y   cuenta con una amplitud de datos que la soportan obtenidos por

Margulis y otros investigadores en los últimos 30 años.

Lynn Margulis en sus investigaciones tomó en cuenta las similitudes entre procariotas, eucariotas y organelas. Propuso que la similitudes entre procariotas y organelas, al igual que sus apariencias en el registro fósil, pueden ser explicadas por una “endosimbiosis”

Las evidencias de que mitocondrias y cloroplastos surgieron a partir de una antigua endosimbiosis con bacterias son las siguientes:

• Ambas, mitocondrias y cloroplastos contienen AND, que es diferente del ADN nuclear y que además se presentan en cantidad similar al de una bacteria.

• La mitocondria utiliza un código genético diferente al de las células eucarióticas hospedantes y este código es similar al de Bacteria y Archaea.

• Estas organelas están rodeadas por 2 o más membranas que muestran diferencias en composición comparadas con las otras membranas de la célula y que se parecen a las de células procarióticas.

• Las nuevas mitocondrias y cloroplastos se forman únicamente a partir de un proceso similar a la fisión binaria.

• Gran parte de la estructura interna y bioquímica de los cloroplastos, como la presencia de tilacoides y clorofilas particulares, es muy similar a la de cianobacterias. Las filogenias construidas con genomas de bacterias, cloroplastos y genomas eucarióticos también sugieren que los cloroplastos están más estrechamente relacionados con las cianobacterias. El análisis de las secuencias de ADN y la filogenia sugiere que el ADN nuclear contiene genes que probablemente provengan del cloroplasto.

• Algunos genes del núcleo fueron transportados de las organelas y ambos, mitocondrias y cloroplastos tienen usualmente pequeños genomas comparados con otros organismos. Esto es consistente con una dependencia creciente en el hospedante eucarióticos después de realizarse la endosimbiosis.

• Los cloroplastos aparecen en diferentes grupos de protistas, los que en general están más estrechamente relacionados a formas que carecen de ellos más que con otras formas. Esto sugiere que si los cloroplastos se originaron como partes de las células, ello debió ocurrir en múltiples momentos, y por lo tanto la estrecha similitud entre ellos sería difícil de explicar.

• Evidencias en relación a la época en que se originó cada grupo: los científicos encontraron evidencia fósil de vida bacteriana en la Tierra de aproximadamente 3,8 billones de años. En ese momento, la atmósfera no contenía oxígeno y toda la vida (células bacterianas) era anaerobia. Existe evidencia fósil de fotosíntesis en bacterias o cianobactarias de hace alrededor de 3.2 billones de años. Estas bacterias utilizaron la energía del sol para sintetizar azúcares. El oxígeno liberado como un subproducto, comienza a acumularse en la atmósfera. Sin embargo sabemos que el oxígeno es bastante tóxico para las células. En consecuencia, las células anaeróbicas tuvieron desventaja en una atmósfera oxidante y comenzaron a morir cuando los niveles de oxígeno se incrementaron. Las células aeróbicas aparecen en el registro fósil un poco más tarde (hace aproximadamente 2.5 billones de años). Estas células pudieron utilizar el oxígeno tóxico y convertirlo en energía (ATP) y agua. Los organismos que prosperaron en una atmósfera oxidante fueron más adaptados al ambiente.

• Las organelas tienen su propio ADN y se dividen independientemente de la célula en la cual viven.