Las
primeras células fueron heterótrofos anaerobias (utilizaban como alimento
las moléculas orgánicas presentes en el
“caldo primitivo”). Ante el agotamiento de esa
fuente de alimento, aparecen células capaces de sintetizar moléculas
orgánicas mediante la fijación y
reducción del CO2, iniciando así la fotosíntesis como proceso de nutrición autótrofa. Como consecuencia del empleo de
agua como donante de electrones en la
fotosíntesis, se inicia la liberación de O2 hacia la atmósfera,
transformándola de una atmósfera
reductora a una oxidante, tal como persiste actualmente. Esta atmósfera oxidante llevó a la muerte a muchas formas
celulares. Sin embargo, otras se adaptaron a
la presencia de oxígeno y además lo utilizaron para sus reacciones
metabólicas para liberar energía química
de los compuestos químicos y tenerla disponible para su utilidad, lo que dio lugar a la respiración
aerobia la que junto a una nutrición a partir
de otros organismos dio lugar a organismos heterótrofos aerobios. De
modo tal que convivieron células
autótrofas fotosintéticas con heterótrofas aerobias y anaerobias. A partir de
estas formas celulares procariotas de pequeño tamaño, evolucionaron las células
eucariotas hace aproximadamente 1500 millones de años.
Historia
La
idea de que las células eucarísticas son un conjunto de microorganismos fue primeramente
sugerida por el biólogo americano Iván Wallin en la década del 1920.
La teoría endosimbiótica referida al origen de
mitocondrias y cloroplastos como organelas de células eucarísticas, fue
propuesta posteriormente por Lynn Margulis. En 1981 Margulis publicó “Simbiosis
in Cell Evolution”, libro en el cual propuso que las células eucarísticas se
originaron de endosimbiontes procarióticos, que pasaron a vivir dentro de otra
célula.
Los
elementos procarióticos pueden haber penetrado en una célula 2 hospedante,
posiblemente como una presa ingerida o como un parásito. Durante ese tiempo, los elementos y el hospedante
pudieron desarrollar una interacción mutua benéfica que se convirtió más tarde
en una obligatoria simbiosis. La Dra.
Margulis también propuso que el flagelo y cilio de células eucarísticas pudo haber surgido a partir de endosimbiosis
con espiroquetas, pero estas organelas no
contienen ADN y no muestran ninguna similitud estructural con ninguna procariota,
por lo que esta idea no tiene amplio
soporte. Margulis reivindica a las relaciones simbióticas como las más importantes fuerzas que impulsan
a la evolución.
Teoría Endosimbiótica
Endo:
dentro)
Endocitosis = (Cyto = célula) proceso de alimentación celular, la
célula es englobada pero usualmente es
digerida como comida
Endosimbiosis = la célula es englobada, pero no digerida, de modo que
viven juntas en una relación mutuamente beneficiosa, llamada simbiosis.
La
Teoría postula que la mitocondria evolucionó a partir de una bacteria aeróbica (probablemente proteobacteria, afín
a las ricketsias) y que los cloroplastos evolucionaron a partir de
cianobacterias endosimbiótica (procariotas autótrofos). Propone que las células
eucariotas se originaron a partir de una primitiva célula procariota, que
perdió su pared celular, lo que le permitió aumentar de tamaño, esta primitiva
célula conocida con el nombre de eucariota.
Esta
célula en un momento dado, englobaría a otras células procarióticas, estableciéndose
entre ambos una relación endosimbiontes. Algunas fueron las precursoras de los paroxismos,
con capacidad para eliminar sustancias tóxicas formadas por el creciente
aumento de oxígeno en la atmósfera. Otras fueron las precursoras de las
mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la célula huésped contra
su propio oxígeno. Por último, algunas células 3 procariotas fueron las
precursoras de los cloroplastos .De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares
a las bacterias en muchas características y se reproducen por división. Poseen
su propio ADN y poseen ARN ribosómicos semejantes a los de las bacterias.
La
incorporación intracelular de estos organismos procarióticas a la primitiva célula
eucariota, le proporcionó dos características fundamentales de las que carecía:
1. La capacidad de un metabolismo
oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en aerobia.
2. La posibilidad de realizar la
fotosíntesis y por tanto ser un organismo autótrofo capaz de utilizar como
fuente de carbono el CO2 para producir moléculas orgánicas.
Caracteres
comunes y diferenciales entre tipos celulares y organelos.
Hay un conjunto de diferencias
entre células procariotas y eucariotas que tienen que ver con el tamaño,
complejidad y compartimentos internos. Sin embargo, hay una curiosa similitud
entre células procariotas y organelos de células eucariotas. Algunas de estas
similitudes fueron notadas ya en 1880 pero se ignoraron durante casi un siglo.
Esquema general que refleja la Teoría Endosimbiótica.
Evidencias de la Teoría Endosimbiótica.
Esta
Teoría, está actualmente aceptada por la comunidad científica y cuenta con una amplitud de datos que la
soportan obtenidos por
Margulis
y otros investigadores en los últimos 30 años.
Lynn Margulis en sus
investigaciones tomó en cuenta las similitudes entre procariotas, eucariotas y
organelas. Propuso que la similitudes entre procariotas y organelas, al igual
que sus apariencias en el registro fósil, pueden ser explicadas por una
“endosimbiosis”
Las evidencias de que
mitocondrias y cloroplastos surgieron a partir de una antigua endosimbiosis con
bacterias son las siguientes:
•
Ambas, mitocondrias y cloroplastos contienen AND, que es diferente del ADN
nuclear y que además se presentan en cantidad similar al de una bacteria.
•
La mitocondria utiliza un código genético diferente al de las células
eucarióticas hospedantes y este código es similar al de Bacteria y Archaea.
•
Estas organelas están rodeadas por 2 o más membranas que muestran diferencias
en composición comparadas con las otras membranas de la célula y que se parecen
a las de células procarióticas.
•
Las nuevas mitocondrias y cloroplastos se forman únicamente a partir de un
proceso similar a la fisión binaria.
•
Gran parte de la estructura interna y bioquímica de los cloroplastos, como la
presencia de tilacoides y clorofilas particulares, es muy similar a la de
cianobacterias. Las filogenias construidas con genomas de bacterias,
cloroplastos y genomas eucarióticos también sugieren que los cloroplastos están
más estrechamente relacionados con las cianobacterias. El análisis de las
secuencias de ADN y la filogenia sugiere que el ADN nuclear contiene genes que
probablemente provengan del cloroplasto.
•
Algunos genes del núcleo fueron transportados de las organelas y ambos,
mitocondrias y cloroplastos tienen usualmente pequeños
genomas comparados con otros organismos.
Esto es consistente con una dependencia creciente en el hospedante eucarióticos
después de realizarse la endosimbiosis.
• Los cloroplastos aparecen en diferentes grupos de
protistas, los que en general están más estrechamente relacionados a formas que
carecen de ellos más que con otras formas. Esto sugiere que si los cloroplastos
se originaron como partes de las células, ello debió ocurrir en múltiples
momentos, y por lo tanto la estrecha similitud entre ellos sería difícil de
explicar.
• Evidencias en relación a la época en que se originó cada
grupo: los científicos encontraron evidencia fósil de vida bacteriana en la
Tierra de aproximadamente 3,8 billones de años. En ese momento, la atmósfera no contenía oxígeno y toda
la vida (células bacterianas) era anaerobia. Existe evidencia fósil de
fotosíntesis en bacterias o cianobactarias de hace alrededor de 3.2 billones de
años. Estas
bacterias utilizaron la energía del sol para sintetizar azúcares. El oxígeno
liberado como un subproducto, comienza a acumularse en la atmósfera. Sin
embargo sabemos que el oxígeno es bastante tóxico para las células. En
consecuencia, las células anaeróbicas tuvieron desventaja en una atmósfera
oxidante y comenzaron a morir cuando los niveles de oxígeno se incrementaron.
Las células aeróbicas aparecen en el registro fósil un poco más tarde (hace
aproximadamente 2.5 billones de años). Estas células pudieron utilizar el oxígeno tóxico y
convertirlo en energía (ATP) y agua. Los organismos que prosperaron en una
atmósfera oxidante fueron más adaptados al ambiente.
• Las organelas tienen su propio ADN y se dividen
independientemente de la célula en la cual viven.
